Theropoder

Theropoder
Skelet af Coelophysis bauri, Cleveland Museum of Natural History
Videnskabelig klassifikation
Rige	Animalia (Dyr)
Række	Chordata (Chordater)
Underrække	Vertebrata (Hvirveldyr)
Overklasse	Tetrapoda (Tetrapoder)
Klasse	Reptilia (Krybdyr)
Overorden	Dinosauria (Dinosaurer)
Orden	Saurischia
Underorden	Theropoda Marsh, 1881
Større undergrupper
†Ceratosauria Tetanurae
Hjælp til læsning af taksobokse

Theropoder (Theropoda, = dyrefod, fra græsk θηρίον "vildt dyr" og ποδός "fod")^[1] er dinosaurer i ordenen Saurischia kendetegnet ved hule knogler og tre-tåede lemmer. Theropoder var oprindeligt kødædende, men flere theropoder udviklede sig senere til at være planteædere, insektædere, fiskeædere eller altædende. Eksemplarer af theropoder er fundet fra den sene triastid for 231,4 millioner år siden og omfatter de eneste store kødædere der levede på land fra tidlig Jura indtil slutningen af Kridt. I juratiden har fuglene udviklet sig fra små specialiserede theropoder til en større vifte af arter, og efterkommerne er i dag repræsenteret med ca 10.500 fuglearter.

Matthew Baron, David B. Norman og Paul Barrett (2017) har fremsat en tese om, at theropoder i virkeligheden er nærmere beslægtede med Ornithischia i et studie, hvor de redefinerer Saurischia^[2][3]

(c) I, Laikayiu, CC BY-SA 3.0

Theropoder har ernæret sig ved en stor forskelligartethed af føde, både som insektædere, planteædere og rovdyr. Alle tidlige fund af fossiler fra theropoder viste dem som primært værende kødædende. Fund af tidlige theropoder, offentliggjort af forskere i det 19. - og begyndelsen af 20 århundrede viste alle tegn på, at tænderne var skarpe med savtakkede kanter beregnet til at skære kød, og nogle fund viste endda tegn på rovdyr-adfærd. For eksempel blev et fossil af Compsognathus longipes fundet med et firben i sin mave, og en Velociraptor mongoliensis blev fundet i kamp med en Protoceratops andrewsi (en art fra Ornithischia, en anden gren af dinosaurer end Saurischia).

Den første bekræftede ikke-kødædende fossile theropod, der blev fundet var en therizinosaur, oprindeligt kendt som Segnosaurus. Disse gådefulde dinosaurer har senere vist sig at være meget specialiserede, planteædende theropoder. Therizinosaurerne havde en stor mave, velegnet til forarbejdning af vegetabilsk føde og et lille hoved med næb og bladformede tænder. Yderligere undersøgelser viste, at også maniraptorer ligesom therizinosaurer var tidlige ikke-kødædere blandt theropoderne. Adskillige andre slægtninge til de tidlige maniraptorer udviste tilpasninger til at være altædende, herunder frøer og insekter. Oviraptorosaurer og ornithomimosaurer var sandsynligvis altædende, og nogle tidlige theropoder synes at have specialiseret sig i fangst af fisk.^[4][5]

De fleste af theropodernes tænder er knivlignende med takker på kanterne.^[6] Forskelle i tændernes udseende er tilstrækkelig tydelig til at kunne bruges til en klassifikation med opdeling i familier,^[7] hvor arterne skaffer sig føde på forskellige måder. En undersøgelse fra juli 2015 afslørede, at det, der tilsyneladende var "revner" i tænderne, faktisk var folder, der hjalp med til at forhindre at en tand knækkede, når de angreb deres bytte.^[8] Dette var afgørende, da theropoderne udviklede sig til at jage større byttedyr, hvilket krævede mere kraft i deres bid.^[9][10]

Theropoder var i mesozoikum meget forskellige med hensyn til hudens tekstur og dække. Fjer eller fjerlignende strukturer er fundet hos de fleste udviklingslinjer af theropoder. Hos andre end coelurosaurerne, den udviklingslinje hvorfra de moderne fugle stammer, kan fjerene have været begrænset til de unge, mindre arter, eller til afgrænsede dele af dyret. Mange større theropoder havde huden dækket af små, ujævne skæl. For nogle arters vedkommende var huden meget lig den type, som kendes fra Carnotaurus.^[11]

De udviklingslinjer af coelurosaurer, der er fjernest fra fuglene, havde fjer, der var relativt korte og bestod af enkle, eventuelt forgrenede trådlignende filamenter.^[12] Simple filamenter ses hos therizinosaurer, som også havde store, stivnede fjer, der lignede "svingfjer". Nogle af de mere befjerede theropoder, som fx dromaeosaurerne, havde kun bevaret skæl på fødderne. Nogle theropoder var helt dækket af fjer, fx Anchiornis, som også havde fjer på fødder og tæer.^[13]

Tyrannosaurus var i mange årtier den største kendte theropod og den mest velkendte i offentligheden. Siden da er en række andre store kødædende dinosaurer blevet beskrevet, herunder Spinosaurus, Carcharodontosaurus og Giganotosaurus.^[14] At dømme efter flere af de fundne eksemplarer tyder det på, at Spinosaurus var større end Tyrannosaurus, måske 6 meter længere og mindst 1 ton tungere end Tyrannosaurus, selv om Tyrannosaurus muligvis var højere end Spinosaurus.^[15] Der er stadig ingen klar forklaring på, hvorfor disse dyr var så meget større end de landlevende rovdyr, der kom før og efter dem.

Den største nulevende theropod er strudsen, op til 2,7 m høj og med en vægt på mellem 64 og 145 kg.^[16]

Den mindste theropod, der ikke tilhører den senere udviklingslinje Avialae (der fører til de moderne fugle), er kendt fra udvoksne eksemplarer af troodontiden Anchiornis huxleyi, på 110 gram i vægt og 34 cm i længden.^[13] Når de moderne fugle inkluderes, er bikolibrien (Mellisuga helenae) mindst, på 1,9 gram og 5,5 cm.^[17]

Nyere teorier tyder på, at theropodernes kropsstørrelse fald kontinuerligt gennem de sidste 50 millioner år, fra et gennemsnit på 163 kg ned til 0,8 kg, da de til slut udviklede sig til de moderne fugle.

Næsten alle kendte theropoder vides at have gået på to ben, med forlemmerne reduceret i længde og specialiseret til en bred vifte af opgaver (se nedenfor).^[18] Hos de moderne fugle er kroppen typisk holdt i en noget opretstående position, hvor overbenet (femur) holdes parallelt med rygsøjlen og den fremadrettede kraft for bevægelse skabes omkring knæene. Forskerne er ikke enige om, hvor langt tilbage i theropodernes stamtræ denne type af kropsholdning og bevægelse kan påvises.^[18]

Før deres slægtskab med fugle var almindelig accepteret, formodede forskerne at "førfuglene", fx carnosaurer og tyrannosaurider, havde gået nærmest oprejst med lårbensknoglen og rygsøjlen vertikalt stillet, mens de benyttede deres lange, muskuløse hale som støtte i en kængurulignende "trebenet" holdning.^[18] Fra begyndelsen af 1970'erne opstod der tvivl om denne forståelse, idet studier af lemmerne kombineret med det relative fravær af slæbespor fra de kraftige haler, tydede på, at de under gang snarere havde en mere horisontal holdning med halen parallel med jorden.^[18][19] Orienteringen af benene hos disse arter under gang er dog stadig omstridt, idet nogle studier underbygger, at i alt fald de største langhalede arter havde nærmest vertikalt orienterede lårben,^[19] mens andre studier tyder på, at knæet var stærkt bøjet hos alle theropoder, også de største arter.^[20][21] Det forekommer på denne baggrund sandsynligt, at der har eksisteret en bred diversitet af forskellige kropsstillinger og gangarter hos de forskellige uddøde grupper af theropoder.^[18][22]

Små forlemmer i forhold til bagben var et almindeligt træk hos theropoder, mest påfaldende blandt abelisaurer (fx Carnotaurus) og tyrannosaurider (fx Tyrannosaurus). Dette træk var imidlertid ikke universelt. Spinosaurider havde godt udviklede forlemmer, ligesom mange coelurosaurer. En enkelt slægt, Xuanhanosaurus, er blevet hævdet at have gået på fire ben på grund af forholdsvis kraftige forlemmer, men dette regnes ikke længere for sandsynligt.^[23]

Det menes også, at forlemmerne har haft forskellige funktioner i forskellige familier. Det antages således, at nogle spinosaurider kunne have benyttet deres stærke forlemmer til at holde fast på fisk, mens andre, fx scansoriopterygider, muligvis har kunnet klatre i træer.^[24] I modsætning til hvad ofte er blevet fremstillet i kunst og medier, tyder forskningen på, at forlemmerne hos theropoder havde en stærkt begrænset bevægelighed sammenlignet med mennesker og andre primater.^[25]

Palæontologen Ralph E. Molnar publicerede i 2001 et studie af sygdomme i theropodernes knogler. Han fandt sygdomstegn i knoglerne hos 21 forskellige slægter fordelt på 10 familier. Disse fandtes hos theropoder af forskellig kropsstørrelse, dog sjældnere hos de mindre arter. De fleste skader og sygomme fandtes i ribbenene og halehvirvlerne. Der fandtes kun få skader på de knogler, der støtter kropsvægten, hvilket antyder, at evolutionen havde givet en særlig beskyttelse mod brud i disse. Endnu sjældnere forekom skader i forlemmer og kranium i de bevarede fossiler. Ofte var skader tilsyneladende forårsaget af bid og der er fundet indicier for infektioner, som dog tenderer til kun at forekomme i mindre områder af kroppen.^[26]

(c) Adamo, CC BY 2.0 de

Herunder ses en forsimplet klassifikation af theropoderne baseret på deres indbyrdes slægtskab, efter Holtz (2008).^[28] Et kors (†) betyder, at gruppen ikke længere har nulevende medlemmer.

• †Herrerasauria (tidlige bipedale kødædere)
• †Coelophysoidea (små, tidlige theropoder; omfatter Coelophysis og nære slægtninge)
• †Dilophosauridae (tidlige kødædende theropoder)
• †Ceratosauria (generelt med horn, dominerende sydlig kødæder i kridttiden)
• Tetanurae ("stivhaler"; omfatter de fleste theropoder)

• †Megalosauroidea (tidlig gruppe af store kødædere inklusiv de semi-aquatiske spinosaurider)
• †Carnosauria (Allosaurus og nære slægtninge, som Carcharodontosaurus)
• Coelurosauria (theropoder med fjer, i mange størrelser og nicher)

• †Compsognathidae (tidlige coelurosaurer med kortere forlemmer)
• †Tyrannosauridae (Tyrannosaurus og nære slægtninge; havde mindre forlemmer)
• †Ornithomimosauria ("strudse-efterlignere"; mest uden tænder; kødædere, nogle muligvis planteædere)
• Maniraptora ("fanger med hånden"; havde lange, slanke arme og fingre)

• †Alvarezsauroidea (små insektædere med reducerede forlemmer, hver med én større klo)
• †Therizinosauria (bipedale planteædere med store kløer på hænderne og små hoveder)
• †Scansoriopterygidae (små, trælevende maniraptorer med lang tredje finger)
• †Oviraptorosauria (mest uden tænder; deres føde og levevis er usikker)
• †Archaeopterygidae (små førfugle med vinger)
• †Dromaeosauridae (små til mellemstore theropoder)
• †Troodontidae (små, slanke theropoder)
• Avialae (fugle og uddøde slægtninge)

• †Omnivoropterygidae (store, tidlige korthalede Avialae)
• †Confuciusornithidae (små fugle uden tænder)
• †Enantiornithes (primitive trælevende, flyvende fugle)
• Euornithes (avancerede flyvende fugle)

• †Yanornithiformes (fugle med tænder fra kridttiden, fundet i Kina)
• †Hesperornithes (specialiserede, dykkende vandfugle)
• Aves (moderne fugle med næb, og deres uddøde slægtninge)

Nedenstående kladogram illustrerer en syntese af forskellige studier, som blev offentliggjort 2010-15.^[29]

Theropoda	†Herrerasauridae †Eoraptor †Eodromaeus †Daemonosaurus †Tawa  †Coelophysoidea  †Dilophosauridae †Ceratosauria (c) DiBgd at engelsk Wikipedia, CC BY 2.5 (c) Steveoc 86 at engelsk Wikipedia, CC BY 2.5 Tetanurae †Megalosauroidea †Allosauroidea Coelurosauria (c) FunkMonk, CC BY-SA 3.0

• Wikimedia Commons har flere filer relateret til Theropoder