Skorpionfluer

Skorpionfluer (Mecoptera)
Panorpa communis, han
Videnskabelig klassifikation
Rige	Animalia (Dyr)
Række	Arthropoda (Leddyr)
Klasse	Insecta (Insekter)
Orden	Mecoptera (Skorpionfluer) Packard, 1886 Comstock, 1895
Familier
Apteropanorpidae Boreidae (snelopper) Choristidae †Choristopsychidae[1] †Englathaumatidae[2] Eomeropidae Meropeidae (earwigflies) †Mesopsychoidea (=Aneuretopsychina) †Aneuretopsychidae[3] †Mesopsychidae[4] †Nedubroviidae[3] †Pseudopolycentropodidae[5] Nannochoristidae Panorpoidea †Australochoristidae[6] †Austropanorpidae †Cantabridae †Dinopanorpidae[7] †Eorpidae †Holcorpidae †Orthophlebiidae Panorpidae (egentlige skorpionfluer) Panorpodidae (skorpionfluer) †Protorthophlebiidae †Worcestobiidae †Permochoristidae[3] Raptipedia Bittacidae (stankelbensskorpionfluer) †Cimbrophlebiidae[8] Siphonaptera? (lopper)
Hjælp til læsning af taksobokse

Skorpionfluer (Mecoptera) (fra græsk: mecos = "lang", ptera = "vinger") er en orden af insekter i overordenen Holometabola med omkring sekshundrede arter fordelt i ni familier på verdensplan. I Danmark forekommer 5 arter fordelt på to familier. Skorpionfluer er opkaldt efter ordenens største familie, Panorpidae, egentlige skorpionfluer (fire arter i Danmark), hvor hannen har et snudeagtigt forlænget hoved, der ligner et næb (rostrum), og en opsvulmet bagkropspids med kønsorganet, der er hævet over bagkroppen som en hale, der minder om giftbrodden hos en skorpion. Bittacidae, eller stankelbensskorpionfluer (forekommer ikke i Danmark), er en anden fremtrædende familie, og er kendt for deres udførlige parringsritualer, hvor hunnerne vælger ægtefæller baseret på kvaliteten af gavebyttet, som hannerne tilbyder dem. En mindre gruppe er familien Boreidae, eller snelopper (en art i Danmark), hvis voksne nogle gange ses gå på snemarker. I modsætning hertil lever størstedelen af skorpionfluer i fugtige miljøer i tropiske steder.

Skorpionfluer er nært beslægtet med Siphonaptera (lopper), og lidt mere fjernt til Diptera (tovinger). De er noget fluelignende af udseende, idet de er små til mellemstore insekter med lange slanke kroppe og smalle hindeagtige vinger. De fleste yngler i fugtige miljøer såsom førne eller mos, og æggene klækkes muligvis ikke, før den våde sæson kommer. Larverne er larvelignende og lever for det meste af vegetabilsk materiale, og de ikke-fødende pupper kan passere gennem en diapause, indtil vejrforholdene er gunstige.

Tidlige skorpionfluer kan have spillet en vigtig rolle i bestøvning uddøde arter af gymnospermer før udviklingen af andre insektbestøvere såsom bier. Voksne af moderne arter er overvejende rovdyr eller forbrugere af døde organismer. I nogle få områder er nogle arter de første insekter, der ankommer til et kadaver, hvilket gør dem nyttige i retsentomologi.^[9]

Skorpionfluer varierer i længde fra 2 til 35 mm. Der kendes omkring seks hundrede nulevende arter, der er opdelt i fireogtredive slægter i ni familier. Størstedelen af arterne er indeholdt i familierne Panorpidae og Bittacidae. Udover de nulevende arter er der omkring fire hundrede kendte fossile arter i omkring 87 slægter, som er mere forskellige end de nulevende medlemmer af ordenen.^[10] Navnet skorpionfluer kommer fra hannens kønsorganer i familien Panorpidae der ser ud som en oprejst "hale".^[11]

Udbredelsen af skorpionfluer er verdensomspændende; den største diversitet på artsniveau findes i de Afrotrope og Palæarktiske zoner, men der er større diversitet på generisk niveau og familieniveau i de Neotropiske, Nearktiske og Australasiatiske zoner. De er fraværende fra Madagaskar og mange øer og øgrupper; dette kan tyde på, at deres evne til biologisk spredning er lav.^[10]

Almindelig skorpionflue blev navngivet Panorpa communis af Linnaeus i 1758.^[12]

Mecoptera blev navngivet af Alpheus Hyatt og Jennie Maria Arms i 1891.^[13] Navnet er fra græsk, mecos betyder lang, og ptera betyder vinger.^[14]

Familierne i Mecoptera er alment accepteret af taksonomer, men deres indbyrdes forhold er blevet diskuteret. I 1987 behandlede R. Willman Mecoptera som en klade, der indeholdt Boreidae som søster til Meropeidae,^[15] men i 2002 erklærede Michael F. Whiting Mecopteraen som en parafyletisk orden, der har Boreidae som søster til en anden orden, Siphonaptera (lopper).^[16]

Blandt de tidligste medlemmer af Mecoptera er fund af Nannochoristidae fra Øvre Perm alder. Fossile Mecoptera bliver rigelige og mangfoldige under Kridttiden, for eksempel i Kina,^[17] hvor panorpider såsom Jurassipanorpa, stankelbensskorpionfluer (Bittacidae og Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae og Cimbrophlebiidae er blevet fundet.^[18][19]

Uddøde skorpionfluearter kan have været vigtige bestøvere af tidlige nøgenfrøede planter (gymnospermer) i slutningen af Mellem Jura til midten af Tidlig Kridt, før andre bestøvende grupper såsom bierne udviklede sig. Disse var hovedsageligt vindbestøvede planter, men fossile skorpionfluer havde sugende munddele, der kunne have befrugtet disse tidlige gymnospermer ved at spise deres nektar og pollen. Deres forstenede snabler viser ikke tegn på at være beriget med jern, hvilket gør det usandsynligt, at de at de har været brugt til at suge blod. Elleve arter er blevet identificeret fra tre familier, Mesopsychidae, Aneuretopsychidae og Pseudopolycentropodidae inden for kladen Aneuretopsychina. Deres længder spænder fra 3 mm i Parapolycentropus burmiticus til 28 mm i Lichnomesopsyche gloriae. Snuden kunne være så lang som 10 mm. Det er blevet foreslået, at disse skorpionfluer overførte pollen som klistrede til deres munddele og hoveder, ligesom det sker hos humlefluer (Bombyliidae) og svirrefluer (Syrphidae) i dag, men der er ikke fundet tegn på pollenrester i fossilerne, selv når insekterne har været fint bevaret i baltisk rav fra Eocæn. De har sandsynligvis bestøvet planter som Caytoniaceae, Cheirolepidiaceae og Gnetales, som har haft strukturer, der har vanskeliggjort vindbestøvning.^[20][21]

Aneuretopsychina var den mest forskelligartede gruppe af skorpionfluer i den seneste Perm, og tog pladsen for Permochoristidae, til Mellemtrias. Under Sen Trias gennem Mellem Jura blev Aneuretopsychina-arter gradvist erstattet af arter fra Parachoristidae og Orthophlebiidae. Moderne skorpionfluefamilier stammer fra Orthophlebiidae.^[22]

• 
  Juracimbrophlebia ginkgofolia (Cimbrophlebiidae) rekonstruktion, Jura; Kina
• 
  Jurassipanorpa sticta (Panorpidae), Jura; Kina
• 
  Forvinge af Dinokanaga andersoni (Dinopanorpidae), Eocæn; Washington State

Mecoptera (skorpionfluer) har en særstilling i insekternes udviklingshistorie. To af de vigtigste insektordener, Lepidoptera (sommerfugle og møl) og Diptera (fluer og myg), sammen med Trichoptera (vårfluer), er sandsynligvis udviklet fra forfædre, der tilhører eller er strengt beslægtede til skorpionfluer. Stærke indikationer på en sådan sammenhæng inkluderer anatomiske og biokemiske ligheder såvel som fundet af fossile overgangsformer, såsom Permotanyderus og Choristotanyderus, der ligger mellem Mecoptera og Diptera. Gruppen var engang meget mere udbredt og forskelligartet, end den er nu, med fire underordner i tiden under Mesozoikum.^[23]

Det er fra og med 2020 uklart, om Mecoptera danner en enkelt klade, eller om Siphonaptera (lopper) er inde i denne klade, hvilket ville indebære at det traditionelle "Mecoptera"-taxon er parafyletisk. Men det tidligere forslag om, at Siphonaptera er søster til Boreidae (snelopper)^[24][16][25] er ikke understøttet; i stedet er der mulighed for, at de er søster til en anden skorpionfluefamilie, Nannochoristidae. De to mulige træer er vist nedenfor: ^[26]

(a) Mecoptera (klader med fed skrift) er parafyletisk og indeholder Siphonaptera:^[26][27]

(b) Mecoptera er monofyletisk og søster til Siphonaptera:^[26]

Skorpionfluer er små til mellemstore insekter med munddele der ligner et langt næb (rostrum), membranøse vinger og slanke, aflange kroppe. De har relativt simple munddele, med lange labium, lange mandibler og kødfulde palper, der ligner dem hos de mere primitive ægte fluer. Som mange andre insekter har de sammensatte øjne på siderne af deres hoved og tre ocelli på toppen af hovedet. Antennerne er filiforme (trådformede) og indeholder adskillige segmenter.^[23][28]

For- og bagvingerne ligner hinanden i form, idet de er lange og smalle, med talrige krydsnerver og ligner en del primitive insekters såsom døgnfluer. Nogle få slægter har dog reducerede vinger eller har mistet dem helt. abdomen er cylindrisk med elleve segmenter, hvoraf det første er fusioneret til metathorax. cerci består af et eller to segmenter. Maven buer typisk opad hos hannen og ligner overfladisk halen på en skorpion, spidsen, der indeholder en forstørret struktur kaldet genitialløget.^[23][28]

De larve-lignende larvere har hårde sklerotiserede hoveder med mandibler (kæber), korte ægte ben på thorax, gangvorter på de første otte abdominale segmenter, og en sugeskive eller et par kroge på det terminale tiende segment. Pupperne har frie vedhæng i stedet for at være sikret i en kokon (de er eksarate).^[28]

Skorpionfluer holder sig for det meste til i fugtige miljøer, selvom nogle få arter findes i semi-ørkenhabitater. Skorpionfluer i familien Panorpidae lever generelt i løvskove med rigelig fugtig førne. Snelopper i familien Boreidae dukker op om vinteren og kan ses på snemarker og på mos; larverne kan springe som lopper. Stankelbensskorpionfluer, familien Bittacidae, forekommer i skove, græsarealer og huler med høje fugtniveauer. De yngler for det meste blandt mosser, i bladstrøelse og andre fugtige steder, men deres reproduktionsvaner er kun blevet undersøgt lidt, og mindst én art, Nannochorista philpotti, har akvatiske larver.^[10]

Voksne skorpionfluer lever for det meste af rådnende plantedele og de bløde kroppe af døde hvirvelløse dyr. Panorpa angriber edderkoppespind for at spise indfangede insekter og endda edderkopperne selv, og stankelsskorpionfluer fanger fluer og møl med deres specielt modificerede ben. Nogle grupper indtager pollen, nektar, myggelarver, ådsler og mosfragmenter.^[10] De fleste skorpionfluer lever i fugtige omgivelser; i varmere klimaer kan de voksne derfor kun være aktive og kun synlige i korte perioder af året.^[23]

(c) I, GabrielBuissart, CC BY 2.5

Forskellig frieri-adfærd er blevet observeret blandt skorpionfluer, hvor hannen ofte udsender feromoner for at tiltrække en hun. Hannen kan give en spiselig gave såsom et dødt insekt eller en brun spytsekretion til hunnen. Nogle snelopper har kroglignende vinger, som hannen bruger til at samle hunnen op med og placere hende på ryggen, mens han parrer sig. Skorpionfluehanner fra familien Panorpidae vibrerer med vingerne, når de nærmer sig en hun.^[10]

Hos stankelbensskorpionfluer (Bittacidae) giver hannen et bryllupsmåltid til hunnen i form af et fanget insektbytte, såsom en larve, insekt eller flue. Hannen tiltrækker en hun med et feromon fra vesikler på sit underliv; han trækker disse tilbage, når en hun er i nærheden, og præsenterer hende for byttet. Mens hun vurderer gaven, lokaliserer han hendes kønsorgan med sit eget. Hvis hun bliver for at æde byttet, kobler han sit kønsorgan til hendes, og hunnen sænker sig ned i en omvendt hængende stilling og spiser byttet, mens hun parrer sig. Større bytte giver længere parringstider. Hos Hylobittacus apicalis giver bytter, der er mellem 3 til 14 mm lange, mellem 1 og 17 minutters parring. Større hanner af denne art giver bytter så store som stuefluer, og optjener op til 29 minutters parring, hvilket giver maksimal sædoverførsel, mere æglægning og en refraktær periode, hvor hunnen ikke parrer sig med andre hanner: alt dette øger antallet af det afkom hannen har sandsynlighed for at få.^[29]

Hunnen lægger æggene i tæt kontakt med et fugtigt miljø, og æggene optager typisk vand og øges i størrelse efter aflejring. Hos arter, der lever under varme forhold, klækker æggene muligvis ikke i flere måneder, og larverne kommer først frem, når den tørre sæson er slut. Mere typisk klækkes de dog efter relativt kort tid. Larverne er sædvanligvis ret larve-lignende med korte, kløede, ægte ben og et antal abdominale gangvorter. De har sklerotiserede hoveder med kæbeformede munddele. Larver har sammensatte øjne, hvilket er unikt blandt holometabolske insekter.^[30] Det tiende abdominale segment bærer enten en sugeskive, eller mindre almindeligt et par kroge. De spiser generelt vegetation eller rester af døde insekter, selvom nogle rovlarver er kendte. Larven kravler ned i jorden eller rådnende træ for at forpuppe sig, og spinder ikke en kokon. Pupperne er exarate, hvilket betyder, at lemmerne er fri fra kroppen og er i stand til at bevæge deres mandibler, men er ellers helt ubevægelige. I mere tørre miljøer kan de tilbringe flere måneder i diapause, før de, når forholdene er mere passende, kommer frem som voksne.^[23]

• Familie Panorpidae (egentlige skorpionfluer). Arterne i familien er meget vanskelige at bestemme. Sikker bestemmelse får man kun efter undersøgelse af deres kønsorganer.
  • Panorpa cognata) forekommer hist og her i Danmark.^[31]
  • Panorpa communis (Almindelig Skorpionflue) er almindelig i Danmark.^[32]
  • Panorpa germanica er almindelig i Danmark.^[33]
  • Panorpa vulgaris (Eng-skorpionflue).^[34]
• Familie Boreidae (snelopper)
  • Boreus hyemalis (Sneloppe) forekommer hist og her i Danmark.^[35]

Wikimedia Commons har medier relateret til: Skorpionfluer

• Mecoptera i livets træ
• Mecoptera billedgalleri på myrmecos.net
• Video af Mecoptera fra Østrig
• Mecoptera i Storbritannien på BBC's wildlife-websted (tredje billede)