Lav (symbiotisk organisme)

For alternative betydninger, se Lav. (Se også artikler, som begynder med Lav)
Eksempler på forskellige typer lav.
Almindelige livsformer af laver
Giftig ulvelav (Letharia vulpina) er buskformet med mange smalle grene; vækstformen er en busklav (den er en frutikos lichen).
Gulgrøn skållav (Flavoparmelia caperata) har en bladlignende struktur; vækstformen er en bladlav (den er en folios lichen).
Strand-orangelav (Caloplaca marina) vokser som en orange skorpe, der dækker klippen; vækstformen er skorpelav (den er en crustos lichen).

En lav (eller lichen; staves også liken) er en sammensat organisme bestående af en eller flere fotosyntetiserende livsformer, der lever sammen med en eller flere slags svampe i et gensidigt afhængighedsforhold (symbiose), som også kan involvere ikke-fotosyntetiserende bakterier.

Almindelige navne for lav indeholder ofte ordet mos, eksempelvis "rensdyrmos" og "islandsk mos". Lav kan da også overfladisk ligne og vokse samme steder som mosser, uden dog at være relaterede til mosser eller frøplanter.[1]:3 Laver har ikke rødder til at optage vand og mineraler, sådan som frøplanter har det.[2]:2 De producerer ligesom planter deres egen organiske næring ved hjælp af fotosyntese.[3] Når de vokser på planter, lever de ikke som parasitter, men bruger i stedet plantens overflade som et underlag.

Organismer der kan indgå i en lav

Skematisk tværsnit af en bladlav (en folios lichen):
a) Barken (cortex) er det yderste lag af tæt sammenvævede svampe(hyfer
b) En fotobiont lag af fotosyntetiserende grønalger
c) Marv (medulla) med løst pakkede hyfer
d) Bak med tæt sammenvævede hyfer
e) Modificerede hyfer kaldet rhiziner, som svampen bruger til at fæste sig til underlaget med

Organismerne, der indgår i en lav, inddeles i den fotosyntetiserende del (fotobionten) og svampedelen (mycobionten). Tilsammen danner de en symbiotisk organisme med nye egenskaber, hvor alle parter har udbytte af hinanden.[4][5][6]

Fotobionten reducerer CO2 til sukker til alle organismernes fordel. Både fotobionten og mycobionten får vand og næringsrige mineraler fra regn, tåge og støv. Mycobionten beskytter fotobionten ved at holde på vandet og fungerer som et større område for optagelse af mineraler og vand end fotobionten selv. Nogle lavsvampe henter næringssalte fra underlaget.

Fotobionten kan bestå af grønalger eller cyanobakterier, men der findes også laver, hvori begge grupper indgår.[7] I sjældne tilfælde kan fotobionten være en brunalge.[8] Svampedelen danner hyfer, som fotobionten opholder sig imellem. Mycobionten behøver ikke kun at bestå af en enkelt svamp, da encellede gærsvampe kan også være til stede mellem hyferne.[9]

Ud over fotobionten og mycobionten indgår bakterier i lavens opbygning og danner et mikrobiom, der kan bestå af bakterier fra mindst fem forskellige ordener (Sphingomonadales, Rhodospirillales, Myxococcales, Chthoniobacterales og Sphingobacteriales).[10][11][12] Bakterierne indgår også i symbiosen eftersom de eksempelvis kan levere vitaminer og cofaktorer, som svampedelen behøver for at nedbryde de fenoler, den lever af.[11]

Laver som et miniatureøkosystem

Da flere helt forskellige organismer kan være med til at danne en lav, defineres laver som ’’komplekse økosystemer’’[13] En lav kan således opfattes som værende sit eget selvstændige miniatureøkosystem, hvor svampe, alger eller cyanobakterier har potentialet til at engagere sig sammen med andre mikroorganismer i et system, der kan udvikle sig til en endnu mere kompleks sammensat organisme.

Lavers livsformer

Organismerne, der indgår i en lav, kan leve i naturen eller dyrkes hver for sig. Den lav, de tilsammen danner, har egenskaber, som er forskellige fra de organismer, der indgår i den. Lavens udtryk (fænotype) afhænger meget af svampen, der indgår i laven. Af den grund beskrives udseendet af en lav som den symbiotiske fænotype af den svamp, der indgår i laven.[14]

Laver danner et løv, et såkaldt thallus, der kan have mange farver, størrelser og forskellige former. Selv om de kan være plantelignende, er laver ikke planter. De kan have små, bladløse grene (busklaver; frutikose lichener) eller have flade bladlignende strukturer (bladlaver; foliose lichener). Andre er skorpelignende og klæber tæt til en overflade (substratet) som et tykt lag maling (skorpelaver; crustose lichener).[15] Jordboende laver er typisk busklaver eller bladlaver, mens laver, der vokser på hårde overflader, ofte er skorpelaver. Epifytiske laver har ofte brede, flade løv. En makrolav er en lav, der enten er busklignende eller bladagtig. Alle andre laver kaldes mikrolaver.[5] Her henviser "makro" og "mikro" ikke til størrelsen, men til vækstformen. .[5]

Lavers voksesteder

Det anslås, at 6-8 % af Jordens landoverflade er dækket af laver.[16] Laver har ingen rødder og behøver i modsætning til planter ikke en fast vandtilførsel. Dette gør laver i stand til at indtage voksesteder, som er utilgængelige for andre organismer med fotosyntese, fx steder helt uden jord. I princippet kan laver vokse på næsten enhver overflade,[3] også uorganiske strukturer som sten, nøgne klipper, gold jord, sand og blottede jordoverflader. Også nede i jorden kan de vokse som en del af biologiske jordskorper. Menneskefremstillede strukturer som vægge, tage, gravsten og monumenter fungerer også som voksested for laver. Det samme gør organiske overflader af gummi, knogler, blade, mosser eller andre laver. [2] Laver ses også siddende fasthæftet til grene og stammer på træer i regnskove og i tempererede skove, hvor de gror på andre planter (epifytter), uden at laver af den grund er snyltere. Forskellige slags laver har tilpasset sig til at overleve i nogle af de mest ekstreme miljøer på Jorden. Eksempelvis den arktiske tundra, varme tørre ørkener, klippekyster og giftige slaggedynger. Under ekstreme forhold kan laver være enerådende i vegetationen, fx under højalpine og højarktiske forhold. Visse arter af laver kan overleve længere ophold i rummet [17] [18] Laver kan være langlivede og er muligvis blandt de former for liv, der kan leve længst.[19]

Lavers systematik

Der er omkring 20.000 kendte arter af laver.[20][21] Inddelingen af laver i arter bestemmes af mycobionten, der som regel er en sæksporesvamp (Ascomycota): Det gælder for op mod 98 % af alle laver. Mycobionten kan også være en basidiesvamp (Basidiomycota).[22] Mycobionternes indbyrdes slægtskab kan ikke afgøres ud fra lavens vokseform, der er højst variabel, og således kan svampe i en og samme familie af sæksporesvampe indgå i både busklaver, bladlaver og skorpelaver.[23] Derfor bliver molekylære karakterer i stigende grad brugt til at klassificere laverne.[23]

Medlemmer af følgende svampegrupper kan indgå i laver:[23]

Ascomycote laver

  • Klasse: Arthoniomycetes
Orden: Arthoniales: Den næststørste orden af laver, der mest danner skorpelaver, men også busklaver.[24] Omkring 1.500 arter.[25]
  • Klasse: Dothideomycetes
De fleste arter i klassen indgår ikke i laver, men medlemmer fra tre familier gør det: Arthopyreniaceae, Trypetheliaceae og Dacampiaceae.
  • Klasse: Eurotiomycetes
Orden: Pyrenulales: En del tropiske svampe fra denne orden indgår i laver.
Orden: Verrucariales: For det meste laver.
Orden: Lecanorales: Den største orden af laver, fortrinsvis busklaver og bladlaver, med omkring14.000 arter.[26]
Orden: Agyriales
Orden: Pertusariales
Orden: Ostropales
Orden: Baeomycetales
Orden: Teloschistales
Orden: Peltigerales
  • Klasse: Lichinomycetes
Orden: Lichinales

Basidiomycote laver

  • Basidiomycote svampe, der indgår i laver, findes spredt omkring i flere ordener, eksempelvis:
Multiclavula er medlem af Cantharellales.
Marchandiomphalina foliacea er medlem af Corticiales.
Dictyonema og Lichenomphalia hører til Agaricales.
Schizophora paradoxa og Resinicium bicolor er fakultativt licheniserede medlemmer af Hymenochaetales.

Nogle laver har mistet evnen til at formere sig seksuelt, men fortsætter med at udvikle sig til nye arter.[2][27]

Galleri

  • Cryptothecia rubrocincta, en skorpelav fra sæksvampordenen Arthoniales.
    Cryptothecia rubrocincta, en skorpelav fra sæksvampordenen Arthoniales.
  • Randfliget kantskivelav (Protoparmeliopsis muralis), en skorpelav fra sæksvampordenen Lecanorales.
    Randfliget kantskivelav (Protoparmeliopsis muralis), en skorpelav fra sæksvampordenen Lecanorales.
  • Hede-rensdyrlav (Cladonia portentosa), en busklav fra sæksvampordenen Lecanorales.
    Hede-rensdyrlav (Cladonia portentosa), en busklav fra sæksvampordenen Lecanorales.
  • Askegrå rensdyrlav (Cladonia rangifera)
    Askegrå rensdyrlav (Cladonia rangifera)
  • Stor nyrelav (Nephroma arcticum), en bladlav fra sæksvampordenen Lecanorales.
    Stor nyrelav (Nephroma arcticum), en bladlav fra sæksvampordenen Lecanorales.
  • Ved-lavkølle (Multiclavula mucida) er en kølleformet lavdannende basidiesvamp
    Ved-lavkølle (Multiclavula mucida) er en kølleformet lavdannende basidiesvamp
  • Lichenomphalia umbellifera (her fotograferet i Polen) er en basidiesvamp, der har et lavagtigt thallus, men et frugtlegeme, der ligner andre ikke-lavdannende basidiesvampe.
    Lichenomphalia umbellifera (her fotograferet i Polen) er en basidiesvamp, der har et lavagtigt thallus, men et frugtlegeme, der ligner andre ikke-lavdannende basidiesvampe.

Kilder/referencer

  1. ^ Brodo, Irwin M. and Duran Sharnoff, Sylvia (2001) Lichens of North America. ISBN 978-0300082494.
  2. ^ a b c Sharnoff, Stephen (2014) Field Guide to California Lichens, Yale University Press. ISBN 978-0-300-19500-2
  3. ^ a b Speer, Brian R; Ben Waggoner (maj 1997). "Lichens: Life History & Ecology". University of California Museum of Paleontology. Arkiveret fra originalen 2. maj 2015. Hentet 28. april 2015.
  4. ^ Moore, D. Robson, G.D., Trinci, A.P.J. (2020) 13.18 Introduction to lichens. ‘’I’’: 21st Century Guidebook to Fungi, 2. udgave. Hentet 13. januar 2022.
  5. ^ a b c Lepp, H. (2011) What is a lichen? Australian National Botanic Gardens. Hentet 13. januar 2022.
  6. ^ De Santis, S. (1999) An Introduction to Lichens. The New York Botanical Garden. Hentet 13. januar 2022.
  7. ^ Henskens, F.L., Green, T.G.A., Wilkins, A. (2012) Cyanolichens can have both cyanobacteria and green algae in a common layer as major contributors to photosynthesis. ’’Annals of Botany’’ 110: 555–563. doi: 10.1093/aob/mcs108.
  8. ^ Gueidan, C., Thus1, H., Perez-Ortega, S. (2011) Phylogenetic position of the brown algae-associated lichenized fungus Verrucaria tavaresiae (Verrucariaceae). The Bryologist 114: 563-569. doi: jstor.org/stable/41289813.
  9. ^ Spribille T, Tuovinen V, Resl P, Vanderpool D, Wolinski H, Aime MC, Schneider K, Stabentheiner E, Toome-Heller M, Thor G, Mayrhofer H, Johannesson H, McCutcheon JP (2016) Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science 353: 488-92. doi: 10.1126/science.aaf8287. PMID: 27445309.
  10. ^ Aschenbrenner IA, Cernava T, Erlacher A, Berg G, Grube M (2017) Differential sharing and distinct co-occurrence networks among spatially close bacterial microbiota of bark, mosses and lichens‬‬. Molecular Ecology 26: 2826-2838. doi: 10.1111/mec.14070. PMID: 28222236.
  11. ^ a b Cernava T, Erlacher A, Aschenbrenner IA, Krug L, Lassek C, Riedel K, Grube M, Berg G (2017) Deciphering functional diversification within the lichen microbiota by meta-omics. Microbiome 5: 82. doi: 10.1186/s40168-017-0303-5. PMID: 28724401.
  12. ^ Grimm M, Grube M, Schiefelbein U, Zühlke D, Bernhardt J, Riedel K. The Lichens' Microbiota, Still a Mystery? Frontiers in Microbiology 12: 623839. doi: 10.3389/fmicb.2021.623839. PMID: 33859626.
  13. ^ Hawksworth DL, Grube M (2020) Lichens redefined as complex ecosystems. ’’New Phytologist’’ 227: 1281-1283. doi: 10.1111/nph.16630. PMID: 32484275.
  14. ^ Honegger R (2012) 15 The Symbiotic Phenotype of Lichen-Forming Ascomycetes and Their Endo- and Epibionts. ’’I’’ Hock, B. (ed.): The Mycota IX Fungal Associations, 2. udgave. Kapitel 15. Publisher: Springer, Berlin. doi: 10.1007/978-3-642-30826-0_15.
  15. ^ Margulis, Lynn; Barreno, EVA (2003). "Looking at Lichens". BioScience. 53 (8): 776. doi:10.1641/0006-3568(2003)053[0776:LAL]2.0.CO;2.
  16. ^ Asplund, Johan; Wardle, David A. (2016-10-11). "How lichens impact on terrestrial community and ecosystem properties". Biological Reviews. 92 (3): 1720-1738. doi:10.1111/brv.12305. hdl:11250/2578209. ISSN 1464-7931. PMID 27730713.
  17. ^ 8 November 2005, ESA: Lichen survives in space Citat: "...two different species (Rhizocarpon geographicum and Xanthoria elegans) were exposed for a total 14.6 days before being returned to Earth...indicate that lichens have the capacity to resist full exposure to the harsh space conditions, especially high levels of UV radiation. Analysis post flight showed a full rate of survival and an unchanged ability for photosynthesis..."
  18. ^ Nov 09, 2005, Space Daily: Lichen Survives In Space Citat: "...suggests that lichens might survive at the surface of Mars..."
  19. ^ Morris J, Purvis W (2007). Lichens (Life). London: The Natural History Museum. s. 19. ISBN 978-0-565-09153-8.
  20. ^ https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10531-006-9142-6Tassilo (Webside ikke længere tilgængelig), F., Hawksworth, D (2007) Biodiversity of lichens, including a world-wide analysis of checklist data based on Takhtajan’s floristic regions]. ’’ Biodiversity and Conservation’’ 16: 85-98. doi: 10.1007/s10531-006-9142-6.
  21. ^ "Lichens: Systematics, University of California Museum of Paleontology". Arkiveret fra originalen 24. februar 2015. Hentet 10. oktober 2014.
  22. ^ Lutzoni F, Miadlikowska J. (2009) Lichens. Current Biology 19: R502-3. doi: 10.1016/j.cub.2009.04.034. PMID: 19602407.
  23. ^ a b c Printzen, C. (2010) Lichen systematics: the role of morphological and molecular data to reconstruct phylogenetic relationships Arkiveret 13. januar 2022 hos Wayback Machine. Progress in Botany 71: 233–275.
  24. ^ Sundin R, Tehler A (juli 1998). "Phylogenetic Studies of the Genus Arthonia". The Lichenologist (engelsk). 30 (4-5): 381-413. doi:10.1006/lich.1998.0155. ISSN 1096-1135.
  25. ^ Frisch A, Thor G, Ertz D, Grube M (august 2014). "The Arthonialean challenge: Restructuring Arthoniaceae". Taxon. 63 (4): 727-744. doi:10.12705/634.20.
  26. ^ Ekman, Stefan; Andersen, Heidi L.; Wedin, Mats (2008-02-01). "The Limitations of Ancestral State Reconstruction and the Evolution of the Ascus in the Lecanorales (Lichenized Ascomycota)". Systematic Biology (engelsk). 57 (1): 141-156. doi:10.1080/10635150801910451. ISSN 1063-5157. PMID 18300027.
  27. ^ Lendemer, J. C. (2011). "A taxonomic revision of the North American species of Lepraria s.l. that produce divaricatic acid, with notes on the type species of the genus L. incana". Mycologia. 103 (6): 1216-1229. doi:10.3852/11-032. PMID 21642343.

Se også

Wikimedia Commons har medier relateret til:
Autoritetsdata

Medier brugt på denne side

Nephroma arcticum 136534704.jpg
Forfatter/Opretter: Ilkka Kaita-aho, Licens: CC0
Arctic Kidney Lichen (Nephroma arcticum)
Haeckel Lichenes.jpg

See here for index to numbers.

  1. Cladonia retipora (Floerke) = Cladia retipora (Labill.) Nyl.
  2. Cladonia perfoliata (Hooker) = Cladonia perfoliata
  3. Cladonia verticillata (Achard) = Cladonia cervicornis ssp. verticillata (Hoffm.) Ahti
  4. Cladonia squamosa (Hoffmann) = Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm.
  5. Cladonia fimbriata (Fries) = Cladonia fimbriata (L.) Fr.
  6. Cladonia cornucopiae (Fries) = Cladoniaceae sp.?
  7. Sticta pulmonaria (Achard) = Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.
  8. Parmelia stellaris (Fries) (non (L.) Ach.: preoccupied) = Physcia stellaris or Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr.
  9. Parmelia olivacea (Achard) = Melanohalea olivacea (L.) Essl.
  10. Parmelia caperata (Achard) = Flavoparmelia caperata (L.) Hale
  11. Hagenia crinalis (Schleicher) = Anaptychia crinalis (Schleich.) Vězda
Cryptothecia.jpg
Forfatter/Opretter: Millifolium, Licens: CC BY-SA 3.0
Cryptothecia sp. growing on a guayaibi (Patagonula amaricana) tree in Parque National Chaco, Chaco Province, northern Argentina.
Flavoparmelia caperata - Flickr - pellaea (7).jpg
Forfatter/Opretter: Jason Hollinger, Licens: CC BY 2.0
Lost Cabin Trail, Black Hills, South Dakota, 20110707
Lichen cross section – heteromeric thallus.svg
Forfatter/Opretter: Nefronus, Licens: CC BY-SA 4.0 
Cross-section through a heteromeric lichen thallus. Such thallus is usually divided in these layers:
a) upper cortex
b) layer containing the photobiont (in this case alga)
c) medulla / loosely packed hyphae
d) lower cortex
e) rhizines

Based on these sources:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Lichen_cross-section.png
https://rbg-web2.rbge.org.uk/lichen/lichen_cross_section.jpg
https://teara.govt.nz/files/p-10980-pc.jpg
http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Chlorophyta/Trebouxia/sp_6b.jpg
https://botany.natur.cuni.cz/licheno/soubory/aktuality/SLE_zakladni_znalosti_1.pdf (page 8)
Caloplaca marina.JPG
The lichen Caloplaca marina at Ardrossan North Beach, Ayrshire, Scotland.
Letharia vulpina JHollinger crop.jpg
Forfatter/Opretter: Jason Hollinger, Licens: CC BY-SA 3.0
The lichen Letharia vulpina (L.) Hue photographed on Pseudotsuga macrocarpa and Calocedrus bark and wood in places with northern exposure. Location: Mt. Gleason, San Gabriel Mountains, Los Angeles Co., California, USA.
CladoniaSpec01.jpg
Forfatter/Opretter: unknown, Licens: CC BY-SA 3.0
Cladonia rangifera 1995-06-13.jpg
Forfatter/Opretter: Ansgar Walk, Licens: CC BY-SA 2.5
Flavocetraria nivalis (Sirmilik National Park)
Lichenomphalia umbellifera BG3.jpg
Forfatter/Opretter: Jerzy Opioła, Licens: CC BY-SA 4.0
Lichenomphalia umbellifera (location:Poland, Beskid Zywiecki, Babia Góra, Diablak)
Multiclavula mucida 102423208.jpg
Forfatter/Opretter: Erik Erbes, Licens: CC0
White green-algae coral (Multiclavula mucida)
Lecanora muralis-2.jpg
Forfatter/Opretter: Ed Uebel, Licens: CC BY-SA 3.0
Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., 1845 (photograph of a herbarium specimen taken through a dissecting microscope (x18) showing apothecia in central portion of the thallus) Growing on a rock outcrop along the shore of Lake Superior, W side of Route 17, 6.5 miles N of Pancake Bay Provincial Park, Ontario, Canada; collected and identified by Richard E. Riefner (No. 81-526, 21 Jul 1981); specimen is now in the Lichen Herbarium of the New York Botanical Garden.