Enkimbladede

Enkimbladede
	Vibeæg (Fritillaria meleagris)
Videnskabelig klassifikation
Domæne	Eucaryota
Rige	Plantae (Planter)
Underrige	Embryophyta (Stængelplanter)
Klasse	Monocots
	Hjælp til læsning af taksobokse

De enkimbladede (Monocots eller Monocotyledonae) er en stor plantegruppe, der omfatter omkring 70.000 arter, omkring en fjerdedel af de beskrevne arter i de dækfrøede planter (Angiospermer; også kaldet blomsterplanter), og som rummer græsser, liljer, orkideer, palmer og mange flere. Gruppens medlemmer er kendetegnet ved at de har et enkelt kimblad og pollenkornene har kun en åbning. Molekylære karakterer (sekvensen af DNA-enhederne i et gen) viser, at gruppen har et fælles ophav og derved er monofyletisk.

Den største familie blandt de enkimbladede (og i blomsterplanter som helhed) målt efter antal arter er orkideerne (familien Orchidaceae), med omtrent 25.000 arter. Græsfamilien (Poaceae), som økonomisk er den vigtigste familie af enkimbladede, har omtrent 11.000 arter. Halvgræsfamilien Cyperaceae, der ofte forveksles med græsser, er også enkimbladede.

I landbruget kommer størstedelen af den producerede biomasse fra enkimbladede. Disse omfatter ikke kun kornsorter som hvede, byg, majs, ris, rug, havre, osv.), men også fodergræsser, sukkerrør, og bambus. Andre økonomisk vigtige enkimbladede afgrøder omfatter forskellige palmer (Arecaceae), bananer (Musaceae), ingefær og deres slægtninge, gurkemeje og kardemomme (Zingiberaceae), asparges (Asparagaceae), ananas (Bromeliaceae), og porre, løg og hvidløg (Amaryllidaceae). Mange stueplanter er enkimbladede epifytter. De fleste af de løgplanter, der dyrkes for deres blomster, såsom liljer, påskeliljer, iris, amaryllis, klokkeskilla og tulipan, er enkimbladede.

Enkimbladede er næsten altid blevet anerkendt som en gruppe, men med forskellige taksonomiske rangordninger og under flere forskellige navne. I Cronquists system kaldes de således for Liliopsida og i Robert F. Thorne og Rolf Dahlgrens systemer for Liliidae. APG IV-systemet fra 2016^[1] anerkender en gruppe (klade) kaldet "monokoter", men tildeler den ikke en taksonomisk rang. Monocotyledonae er også et hyppigt anvendt navn for gruppen.

De enkimbladedes plads i de dækfrøedes udviklingstræ:^[1]

Dækfrøede

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

Egentlige
Dækfrøede

Chloranthales

Magnoliider

Enkimbladede

	Ceratophyllales

	Ægte Tokimbladede

Sammenligning med ægte tokimbladede

Sammenligning af en enkimbladet (en græs), der spirer (til venstre), med en tokimbladet (til højre). Græsspiren er ikke et kimblad. Kimbladet hos enkimbladede udvikler sig under jorden (hypogealt), hvor det forbliver usynligt i frøet uden at fotosyntetisere. Hos tokimbladede udvikler de to kimblade sig over jorden, kaster frøskallen af sig og fotosyntetiserer (epigeal udvikling).

Pollenkorn af en enkimbladet (her Lilium auratum); kornene har kun en åbning

Yucca brevifolia (Joshua Tree: Asparagales)

De traditionelt anførte forskelle mellem enkimbladede og tokimbladede fremgår i oversigten nedenfor. Der er kun tale om en bred skitse, der rummer mange undtagelser. De angivne forskelle gælder først og fremmest for enkimbladede versus ægte tokimbladede.^[2]^[3]

Kendetegn	Hos enkimbladede	Hos ægte tokimbladede
Vækstform	For det meste urter, lejlighedsvis vedplanter	Urter eller vedplanter
Blade^[4]	Blade aflange eller lineær, ofte skededannende ved basis, bladstilk udvikles sjældent, fodflige (akselblade) mangler. Ledningsstenge løber normalt parallelt med hinanden	Blade er brede, har mange forskellige former og kan være delte (finnede eller håndformede), bladstilk almindelig, ofte med fodflige ved basis. Ledningsstrenge sædvanligvis med netagtig (retikulat) nervatur (som regel fjerformet eller palmeformet)
Rødder	Kimroden (radiklen) er af kort varighed, og erstattes af adventivrødder, der danner et vidtforgrenet rodsystem, en såkaldt trævlerod	Udvikler sig fra kimroden, der ofte udvikler sig til en kraftig pælerod med siderødder
Stængel: Ledningsstenge	Ledningsstrenge (også kaldet karstrenge og bladnerver) er fordelt spredt i parenkymet (grundvævet); Inderbark (kambium) er sjældent til stede, der er ingen differentiering mellem bark (cortex) og stele (en central cylinder i rod og stængel)	Ledningsstrenge er organiseret i en krans omkring den centrale marv; kambium er differentieret i cortex og stele
Blomster	Blomster er tretallige (med tre bægerblade, tre kronblade, to kranse med hver tre støvblade og inderst et til tre frugtblade) eller med multipla af tre (f.eks. 3, 6 eller 9 kronblade)	Blomster er firtallige eller femtallige (hyppigst)
Pollen: Antal åbninger	Med en enkelt åbning, colpus (Monocolpate)	Med tre åbninger (Tricolpate)
Embryo: Antal kimblade i frøet	Et kimblad (udvikles i frøet under jorden, ikke fotosyntetiserende); frøhvide (endosperm hyppigt til stede i frøet	To kimblade (udvikles videre over jorden, fotosyntetiserende); frøhvide til stede eller fraværende

Sammenligning mellem enkimbladede og tokimbladede

En række af disse forskelle er ikke unikke for enkimbladede, og selvom de stadig kan være nyttige pejlemærker, vil ingen enkelt egenskab ufejlbarligt identificere en plante som en enkimbladet.^[5] For eksempel findes tretallige blomster og monokolpate pollen også hos Magnoliider,^[2] og udelukkende adventivrødder findes i nogle af Piperaceae.^[2] På samme måde er mindst et af de ovennævnte træk, parallelle bladnerver, langt fra enestående for enkimbladede. Brede blade og netformet bladnervatur, som er karakteristiske træk for tokimbladede, findes i adskillige enkimbladede familier: for eksempel Trillium, Smilax (sarsaparil), Pogonia (en orkidé) og Dioscoreales (yams).^[2] Potamogeton (vandaks) og Paris quadrifolia (firblad) er eksempler på enkimbladede med firtallige blomster. Andre enkimbladede udviser en blanding af egenskaber. Nymphaeaceae (åkander) har netagtig (retikulat) nervatur, et enkelt kimblad, adventitivrødder og et enkimbladslignende organisering af ledningsstrenge. Disse eksempler afspejler deres fælles herkomst.^[5] Ikke desto mindre er ovenstående liste over egenskaber generelt gyldig, især når enkimbladede planter sammenlignes med ægte tokimbladede, snarere end ikke-enkimbladede blomstrende planter generelt.^[2]

Fylogenetisk opstilling ifølge APG IV

APG IV systemet anerkender 11 ordener indenfor de enkimbladede.^[6]^[1] Disse deles ofte i tre grupper: de alismatide enkimbladede (omfattende ordenerne Acorales og Alismatales), de lilioide enkimbladede (omfattende Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales og Asparagales) og de commelinide enkimbladede (omfattende Arecales, Commelinales, Zingeberales og Poales), ordnet efter hvornår de udviklede sig, fra de tidligste til de seneste. Nedenstående kladogram angiver det indbyrdes slægtsforhold mellem de enkimbladedes ordener.^[7]

Et udviklingstræ (kladogram), der afspejler de enkimbladedes evolution og opdeling^[1]^[8]

Enkimbladede

Acorales (Kalmus-ordenen)

Alismatales (Skeblad-ordenen)

Petrosaviales

	Dioscoreales (Yams-ordenen)

	Pandanales (Skruepalme-ordenen)

Liliales (Lilje-ordenen)

Asparagales (Asparges-ordenen)

Commelinider

Arecales (Palme-ordenen)

Poales (Græs-ordenen)

	Zingiberales (Ingefær-ordenen)

	Commelinales (Tradescantia-ordenen)

Galleri

Alismatide enkimbladede

Kalmus (Acorus calamus; en dansk repræsentant for Acorales)
Vejbredskeblad (Alisma plantago-aquatica; en dansk repræsentant for Alismatales)

Lilioide enkimbladede

Petrosavia sakuraii (en blad- og klorofylløs plante fra Japan; repræsentant for en af de fem arter i Petrosaviales)
Benbræk (Narthecium ossifragum; en dansk repræsentant for Dioscoreales)
Pandanus furcatus (en skruepalme fra Himalaya; repræsentant for Pandanales)
Vild tulipan (Tulipa sylvestris; en dansk repræsentant for Liliales)
Asparges (Asparagus officinalis; en dansk repræsentant for Asparagales)

Commelinide enkimbladede

Areca catechu (en palme fra troperne; repræsentant for Arecales)
Commelina communis (fra Østasien; repræsentant for Tradescantia-ordenen)
Prydbanan (Musa acuminata) (fra det sydlige Asien; repræsentant for Zingiberales)
Havre (Avena sativa) (en dansk repræsentant for Poales)

Oversigt over ordener og familier indenfor de enkimbladede

Inddelingen er i overensstemmelse med APG IV systemet.^[1]

Acorales Mart. (Kalmus-ordenen)
- Acoraceae Martinov (Kalmus-familien)
Alismatales R.Br. ex Bercht. & J.Presl (Skeblad-ordenen )
- Araceae Juss., nom. cons. (Arum-familien)
- Tofieldiaceae Takht.
- Alismataceae Vent., nom. cons.
- Butomaceae Mirb., nom. cons. (Brudelys-familien)
- Hydrocharitaceae Juss., nom. cons. (Frøbid-familien)
- Scheuchzeriaceae F.Rudolphi, nom. cons. (Blomstersiv-familien)
- Aponogetonaceae Planch., nom. cons.
- Juncaginaceae Rich., nom. cons. * (Vandaks-familien)
- Maundiaceae Nakai *
- Zosteraceae Dumort., nom. cons. (Bændeltang-familien)
- Potamogetonaceae Bercht. & J.Presl, nom. cons
- Posidoniaceae Vines, nom. cons.
- Ruppiaceae Horan., nom. cons.
- Cymodoceaceae Vines, nom. cons.
Petrosaviales Takht.
- Petrosaviaceae Hutch., nom. cons.
Dioscoreales Mart. (Yams-ordenen)
- Nartheciaceae Fr. ex Bjurzon (Benbræk-familien)
- Burmanniaceae Blume, nom. cons. (ikke monofyletisk)
- Dioscoreaceae R.Br., nom. cons. (Yams-familien)
Pandanales R.Br. ex Bercht. & J.Presl (Skruepalme-ordenen)
- Triuridaceae Gardner, nom. cons.
- Velloziaceae J.Agardh, nom. cons.
- Stemonaceae Caruel, nom. cons.
- Cyclanthaceae Poit. ex A.Rich., nom. cons.
- Pandanaceae R.Br., nom. cons. (Skruepalme-familien)
Liliales Perleb (Lilje-ordenen)
- Campynemataceae Dumort.
- Corsiaceae Becc., nom. cons.
- Melanthiaceae Batsch ex Borkh., nom. cons.
- Petermanniaceae Hutch, nom. cons.
- Alstroemeriaceae Dumort., nom. cons.
- Colchicaceae DC., nom. cons. (Tidløs-familien)
- Philesiaceae Dumort., nom. cons.
- Ripogonaceae Conran & Clifford
- Smilacaceae Vent., nom. cons.
- Liliaceae Juss., nom. cons. (Lilje-familien)
Asparagales Link (Asparges-ordenen)
- Orchidaceae Juss., nom. cons. (Gøgeurt-familien)
- Boryaceae M.W.Chase et al.
- Blandfordiaceae R.Dahlgren & Clifford
- Asteliaceae Dumort.
- Lanariaceae H.Huber ex R.Dahlgren
- Hypoxidaceae R.Br., nom. cons.
- Doryanthaceae R.Dahlgren & Clifford
- Ixioliriaceae Nakai (as 'Ixiolirionaceae'; spelling corrected)
- Tecophilaeaceae Leyb., nom. cons.
- Iridaceae Juss., nom. cons. (Iris-familien)
- Xeronemataceae M.W.Chase et al.
- Asphodelaceae Juss., nom. cons. prop. (omfattende Xanthorrhoeaceae Dumort., nom. cons.)
- Amaryllidaceae J.St.-Hil., nom. cons. (Påskelilje-familien)
- Asparagaceae Juss., nom. cons. (Asparges-familien)
Arecales Bromhead (Palme-ordenen)
- Dasypogonaceae Dumort.
- Arecaceae Bercht. & J.Presl, nom. cons. (=Palmae Juss., nom. cons.) (Palme-familien)
Commelinales Mirb. ex Bercht. & J.Presl (Tradescantia-ordenen)
- Hanguanaceae Airy Shaw
- Commelinaceae Mirb., nom. cons. (Tradescantia-familien)
- Philydraceae Link, nom. cons.
- Pontederiaceae Kunth, nom. cons.
- Haemodoraceae R.Br., nom. cons.
Zingiberales Griseb. (Ingefær-ordenen)
- Strelitziaceae Hutch., nom. cons.
- Lowiaceae Ridl., nom. cons.
- Heliconiaceae Vines
- Musaceae Juss., nom. cons. (Banan-familien)
- Cannaceae Juss., nom. cons.
- Marantaceae R.Br., nom. cons.
- Costaceae Nakai
- Zingiberaceae Martinov, nom. cons. (Ingefær-familien)
Poales Small (Græs-ordenen)
- Typhaceae Juss., nom. cons. (Dunhammer-familien)
- Bromeliaceae Juss., nom. cons. (Ananas-familien)
- Rapateaceae Dumort., nom. cons.
- Xyridaceae C.Agardh, nom. cons.
- Eriocaulaceae Martinov, nom. cons.
- Mayacaceae Kunth, nom. cons.
- Thurniaceae Engl., nom. cons.
- Juncaceae Juss., nom. cons. (Siv-familien)
- Cyperaceae Juss., nom. cons. (Halvgræs-familien)
- Restionaceae R.Br., nom. cons. * (omfattende Anarthriaceae D.W.Cutler & Airy Shaw, Centrolepidaceae Endl., nom. cons.)
- Flagellariaceae Dumort., nom. cons.
- Joinvilleaceae Toml. & A.C.Sm.
- Ecdeiocoleaceae D.W.Cutler & Airy Shaw
- Poaceae Barnhart, nom. cons. (= Gramineae Juss., nom. cons.) (Græs-familien)

Referencer

^ ^a ^b ^c ^d ^e APG IV (2016). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV". Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1-20. doi:10.1111/boj.12385.
^ ^a ^b ^c ^d ^e Chase, Mark W. (2004). "Monocot relationships: an overview". American Journal of Botany. 91 (10): 1645-1655. doi:10.3732/ajb.91.10.1645. PMID 21652314.
^ Stevens, P.F. (2015) [2001], Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, hentet 31. januar 2017
^ Rudall & Buzgo 2002.
^ ^a ^b NBGI 2016, Monocots versus Dicots.
^ Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (2007). "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta" (PDF). Taxon. 56 (3): 822-846. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865. Arkiveret fra originalen (PDF) 11. juli 2021. Hentet 6. november 2022.
^ Hertweck, Kate L.; Kinney, Michael S.; Stuart, Stephanie A.; Maurin, Olivier; Mathews, Sarah; Chase, Mark W.; Gandolfo, Maria A.; Pires, J. Chris (juli 2015). "Phylogenetics, divergence times and diversification from three genomic partitions in monocots". Botanical Journal of the Linnean Society. 178 (3): 375-393. doi:10.1111/boj.12260.
^ Givnish, Thomas J.; Zuluaga, Alejandro; Spalink, Daniel; Soto Gomez, Marybel; Lam, Vivienne K. Y.; Saarela, Jeffrey M.; Sass, Chodon; Iles, William J. D.; de Sousa, Danilo José Lima; Leebens-Mack, James; Chris Pires, J.; Zomlefer, Wendy B.; Gandolfo, Maria A.; Davis, Jerrold I.; Stevenson, Dennis W.; dePamphilis, Claude; Specht, Chelsea D.; Graham, Sean W.; Barrett, Craig F.; Ané, Cécile (november 2018). "Monocot plastid phylogenomics, timeline, net rates of species diversification, the power of multi-gene analyses, and a functional model for the origin of monocots". American Journal of Botany. 105 (11): 1888-1910. doi:10.1002/ajb2.1178. PMID 30368769.

Eksterne henvisninger

Systema Naturae 2000: Liliopsida Arkiveret 8. maj 2004 hos Wayback Machine – indtil ordensniveau
Angiosperm Phylogeny Website Arkiveret 3. juni 2011 hos Wayback Machine – ordener og familier

[APGIV-1] APG IV (2016). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV". Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1-20. doi:10.1111/boj.12385.

[”Chase2004”-2] Chase, Mark W. (2004). "Monocot relationships: an overview". American Journal of Botany. 91 (10): 1645-1655. doi:10.3732/ajb.91.10.1645. PMID 21652314.

[3] Stevens, P.F. (2015) [2001], Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, hentet 31. januar 2017

[FOOTNOTERudallBuzgo2002-4] Rudall & Buzgo 2002.

[FOOTNOTENBGI2016[httpwwwbotanicgardensieeducmonodicpdf_Monocots_versus_Dicots]-5] NBGI 2016, Monocots versus Dicots.

[6] Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (2007). "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta" (PDF). Taxon. 56 (3): 822-846. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865. Arkiveret fra originalen (PDF) 11. juli 2021. Hentet 6. november 2022.

[7] Hertweck, Kate L.; Kinney, Michael S.; Stuart, Stephanie A.; Maurin, Olivier; Mathews, Sarah; Chase, Mark W.; Gandolfo, Maria A.; Pires, J. Chris (juli 2015). "Phylogenetics, divergence times and diversification from three genomic partitions in monocots". Botanical Journal of the Linnean Society. 178 (3): 375-393. doi:10.1111/boj.12260.

[8] Givnish, Thomas J.; Zuluaga, Alejandro; Spalink, Daniel; Soto Gomez, Marybel; Lam, Vivienne K. Y.; Saarela, Jeffrey M.; Sass, Chodon; Iles, William J. D.; de Sousa, Danilo José Lima; Leebens-Mack, James; Chris Pires, J.; Zomlefer, Wendy B.; Gandolfo, Maria A.; Davis, Jerrold I.; Stevenson, Dennis W.; dePamphilis, Claude; Specht, Chelsea D.; Graham, Sean W.; Barrett, Craig F.; Ané, Cécile (november 2018). "Monocot plastid phylogenomics, timeline, net rates of species diversification, the power of multi-gene analyses, and a functional model for the origin of monocots". American Journal of Botany. 105 (11): 1888-1910. doi:10.1002/ajb2.1178. PMID 30368769.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

Navigation

navigation

Themenportale