Bergmanns regel

Bergmanns regel - pingviner på Jorden (vægt m, højde h)[1]

Bergmanns regel er en biologisk lov der fastslår, at inden for en bredt fordelt taksonomisk stamgruppe, finder man arter af stor størrelse i koldere miljøer, mens arter af mindre størrelse findes i varmere områder. Bergmanns regel beskriver kun dyrenes samlede kropsstørrelse, men omfatter ikke de enkelte legemesdele som Allens regel gør.

Selv om den oprindeligt blev formuleret om arter inden for én slægt, er den ofte blevet omarbejdet for grupper inden for en art. Den er også ofte defineret i forhold til breddegrad. Det er muligt, at reglen også gælder for nogle planter, f.eks. rapicactus indenfor kaktus-familien.

Reglen er opkaldt efter en tysk biolog fra det nittende århundrede Carl Bergmann, som beskrev mønsteret i 1847, selv om han ikke var den første til at lægge mærke til det. Bergmanns regel anvendes oftest på pattedyr og fugle, der er endoterme, men nogle forskere har også fundet beviser for reglen i undersøgelser af ektoterme arter,[2][3] f.eks. myrearten leptothorax acervorum. Mens Bergmanns regel synes at gælde for mange pattedyr og fuglearter, findes der undtagelser.[4][5][6]

Større dyr har en tendens til at tilpasse sig Bergmanns regel mere end mindre dyr, i det mindste op til visse breddegrader på Jorden. Dette afspejler måske en reduceret evne til at beskytte sig i koldere klimaer, f.eks. at søge beskyttelse ved at grave.[7] Ud over at være et generelt mønster på tværs af forskellige landområder, gælder Bergmanns regel ligeledes på grupperinger målt over historiske og evolutionære tidsepoker, selv når den udsættes for varierede termiske forhold.[8][9][10] Især er midlertidig, omvendelig dværgvækst af pattedyr blevet observeret under to kortvarige stigninger i temperaturen gennem den palæogene tidsperiode: det Paleocæne-Eocæne Termiske Maksimum[11] og det Eocæne Termiske Maksimum«'.[12]

Eksempler

Mennesker

Bergmanns regel er et økologisk princip om, at kropsmassen stiger jo koldere klima er. Et eksempel, der illustrerer et sådant forhold, er elsdyret (eng. "Moose") i Sverige.[13]

Befolkninger I polaregne, inklusiv inuitter, aleutere, og samer, er i gennemsnit tungere end befolkninger fra midten af Jordens breddegrader, hvilket er helt i overensstemmelse med Bergmanns regel.[14] De har også en tendens til at have kortere lemmer og bredere muskler, i overensstemmelse med Allens regel.[14] Ifølge Marshall T. Newman (sagt i 1953), er indianske befolkningers udvikling generelt i overensstemmelse med Bergmanns regel, selv om det kolde klima og den lille kropsstørrelse i kombination findes hos den østlige inuitstamme, kanofolket, yukifolket samt quechuafolket, mens de indfødte stammer fra Harrison Lake går stik imod teorien om Bergmanns regel.[15] Newman har bemærket, at den biologiske regel gælder for befolkningen i Eurasien, men ikke for menneskene fra Subsaharisk Afrika.[15]

Fugle

En undersøgelse af ændringer i trækfuglenes morfologi fra 2019, brugte i forsøget fuglekroppe der var kollideret med bygninger i Chicago fra 1978 til 2016. Længden af fuglenes underbensknogler (en indikator på kropsstørrelse) var forkortet med et gennemsnit på 2,4 pct. og deres vinger forlænget med 1,3 pct. En lignende undersøgelse offentliggjort i 2021 brugte målinger af 77 arter fanget til ringmærkning ved Regnskoven i Amazonas. Mellem 1979 og 2019 var alle de undersøgte arter i gennemsnit blevet mindre med op til 2 pct. pr. årti. De morfologiske ændringer anses for at være et resultat af global opvarmning, og kan være et eksempel på evolutionære ændringer, helt i tråd med Bergmanns regel.[16][17][18][19]

Krybdyr

Bergmanns regel er i overensstemmelse med udviklingen af krokodillearter.[20][21] Derimod falder skildpadder og øgler udenfor reglen.[22][23]

Hvirvelløse dyr

Der er fundet beviser for Bergmanns regel i vandloppearter fra havet.[24]

Planter

Reglen gælder ikke på samme måde for planter.[25] Hos eksempelvis kaktus-familien, viser kæmpekaktussen, der engang blevet beskrevet som "et botanisk Bergmann-mønstereksempel",[26] sig i stedet at være afhængig af nedbør, især vinternedbør, og ikke af temperatur.[27] Medlemmer af slægten rapicactus er større i koldere miljøer, eftersom deres stilkdiameter øges med højden og især med stigende breddegrader. Da »rapicactus« imidlertid vokser i et klimazoneområde, hvor den gennemsnitlige nedbør har tendens til at blive mindre på højere breddegrader, og deres størrelse ikke er betinget af klimavariabler, kunne dette tyde på en mulig Bergmann-tendens.[28]

Forklaringer

Bergmanns regel illustreret af røde ræve fra nordlige og sydlige populationer.

Den tidligste forklaring, som Bergmann gav, da han oprindeligt formulerede reglen, er, at større dyr har et lavere overfladeindhold til volumenforhold end mindre dyr, så de udstråler mindre kropsvarme pr. vægtenhed og forbliver derfor varmere i kolde klimaer. Varmere klimaer giver det modsatte problem: kropsvarme genereret af stofskiftet skal spredes hurtigt i stedet for at blive opbevaret inde i legemet.[29]

Det betyder at højere overfladeindhold til volumenforhold hos mindre dyr i varme og tørre klimaer letter varmetab gennem huden og hjælper med at afkøle kroppen. Det er vigtigt at bemærke, at når man analyserer Bergmanns regel på området, er de populationseksempler der studeres fra de forskellige termiske miljøer også blevet adskilt længe nok til genetisk at kunne skille sig ud fra mængden.[29]

Hos krebsdyr, er det blevet foreslået, at en stigning i takt med højere breddegrader bør noteres, fordi faldende temperatur resulterer i øget celle-størrelse og øget levetid, som begge fører til en stigning i maksimal kropsstørrelse (fortsat vækst gennem hele livet er karakteristisk for krebsdyr).[3] Størrelsestendensen er blevet observeret hos hyperiidae, gammaridae, tanglopper, vandlopper, søknælere, pungrejer, og det planktonagtige krill, i sammenligninger af beslægtede arter og indenfor vidt udbredte arter.[3] Dybhavs-gigantisme er også observeret i nogle af disse grupper, muligvis af samme grund.[3] En yderligere faktor hos de vandlevende arter kan være den større koncentration af opløst ilt ved lavere temperatur. Denne teori underbygges af den reducerede størrelse af krebsdyr i højtliggende søer.[30] En anden mulig indflydelse på størrelsen af hvirvelløse dyr, er en formindsket mængde rovdyr jo højere breddegrad, man bevæger sig på.[31] En undersøgelse af armfødder viste, at rovdyrsandelen blev reduceret i polarområder i forhold til tempererede breddegrader (den samme tendens blev ikke fundet på dybt vand, hvor rovdyrsmængden også reduceres, eller i sammenligningen med tropiske og tempererede armfødder, måske fordi tropiske armfødder har udviklet sig til mindre størrelser for at undgå opmærksomhed fra rovdyr).[31]

Hesses regel

I 1937 foreslog den tyske zoolog og økolog Richard Hesse en udvidelse af Bergmanns regel. Hesses regel, også kendt som "hjertevægtsreglen", fastslår, at arter der lever i koldere klimaer, har et større hjerte i forhold til kropsvægt end nært beslægtede arter, der beboer varmere klimaer.[32]

Kritik

I en undersøgelse fra 1986 hævdede Valerius Geist at Bergmanns regel var fejlagtig: sammenhængen med temperaturen er forkert; I stedet fandt Geist, at kropsstørrelsen er proportional med varigheden af den årlige produktivitetsaktivitet eller fødevaretilgængelighed pr. dyr i vækstsæsonen.[33]

Fordi mange faktorer kan påvirke kropsstørrelse, er der megen kritik af Bergmanns regel. Nogle mener, at breddegraden i sig selv er en dårlig forudsigelse af kropsmasse. Eksempler på andre biologiske faktorer, der kan bidrage til en ændring i kropsmassen, er mængden af tilgængelig føde, virkningerne af kropsstørrelse som følge af rovdyr, kropsstørrelsens indvirkning på sårbarhed over for fjender og ressourcetilgængelighed. Hvis en organisme eksempelvis er tilpasset kolde temperaturer, kan den også tolerere perioder med fødevaremangel på grund af sammenhæng mellem kold temperatur og fødevareknaphed.[5] En større organisme kan bruge af sit større fedtlager til at få den nødvendige energi til overlevelse samt at være i stand til at formere sig over længere perioder.

Ressourcetilgængelighed udgør grænserne for mange organismers samlede overlevelse. Ressourceknaphed kan begrænse det samlede antal organismer i et habitat og kan desuden med tiden få organismer til at tilpasse sig ved at blive mindre i kropsstørrelse. Ressourcetilgængelighed er således en vigtig faktor for Bergmanns regel.[34]

Se også

Kilder

  1. ^ FRYDRÝŠEK, Karel (2019). Biomechanika 1. Ostrava, Czech Republic: VSB – Technical University of Ostrava, Faculty of Mechanical Engineering, Department of Applied Mechanics. s. 337-338. ISBN 978-80-248-4263-9.
  2. ^ Olalla-Tárraga, Miguel Á.; Rodríguez, Miguel Á.; Hawkins, Bradford A. (2006). "Broad-scale patterns of body size in squamate reptiles of Europe and North America". Journal of Biogeography. 33 (5): 781-793. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x.
  3. ^ a b c d Timofeev, S. F. (2001). "Bergmann's Principle and Deep-Water Gigantism in Marine Crustaceans". Biology Bulletin (Russian Version, Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya). 28 (6): 646–650 (Russian version, 764–768). doi:10.1023/A:1012336823275. S2CID 28016098.
  4. ^ Meiri, S.; Dayan, T. (2003-03-20). "On the validity of Bergmann's rule". Journal of Biogeography. 30 (3): 331-351. doi:10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x.
  5. ^ a b Ashton, Kyle G.; Tracy, Mark C.; Queiroz, Alan de (oktober 2000). "Is Bergmann's Rule Valid for Mammals?". The American Naturalist. 156 (4): 390-415. doi:10.1086/303400. JSTOR 10.1086/303400. PMID 29592141. S2CID 205983729.
  6. ^ Millien, Virginie; Lyons, S. Kathleen; Olson, Link; et al. (23. maj 2006). "Ecotypic variation in the context of global climate change: Revisiting the rules". Ecology Letters. 9 (7): 853-869. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x. PMID 16796576.
  7. ^ Freckleton, Robert P.; Harvey, Paul H.; Pagel, Mark (2003). "Bergmann's rule and body size in mammals". The American Naturalist. 161 (5): 821-825. doi:10.1086/374346. JSTOR 10.1086/374346. PMID 12858287. S2CID 44612517.
  8. ^ Smith, Felia A.; Betancourt, Julio L.; Brown, James H. (22. december 1995). "Evolution of Body Size in the Woodrat over the Past 25,000 Years of Climate Change". Science. 270 (5244): 2012-2014. Bibcode:1995Sci...270.2012S. doi:10.1126/science.270.5244.2012. S2CID 129915445.
  9. ^ Huey, Raymond B.; Gilchrist, George W.; Carlson, Margen L.; Berrigan, David; Serra, Luıs (14. januar 2000). "Rapid Evolution of a Geographic Cline in Size in an Introduced Fly". Science. 287 (5451): 308-309. Bibcode:2000Sci...287..308H. doi:10.1126/science.287.5451.308. PMID 10634786. S2CID 23209206.
  10. ^ Hunt, Gene; Roy, Kaustuv (31. januar 2006). "Climate change, body size evolution, and Cope's rule in deep-sea ostracodes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (5): 1347-1352. Bibcode:2006PNAS..103.1347H. doi:10.1073/pnas.0510550103. PMC 1360587. PMID 16432187.
  11. ^ Secord, R.; Bloch, J.I.; Chester, S.G.B.; Boyer, D.M.; Wood, A.R.; Wing, S.L.; Kraus, M.J.; McInerney, F.A.; Krigbaum, J. (2012). "Evolution of the Earliest Horses Driven by Climate Change in the Paleocene-Eocene Thermal Maximum". Science. 335 (6071): 959-962. Bibcode:2012Sci...335..959S. doi:10.1126/science.1213859. PMID 22363006. S2CID 4603597. Arkiveret fra originalen 2019-04-09. Hentet 2020-01-08.
  12. ^ Erickson, Jim (1. november 2013). "Global warming led to dwarfism in mammals — twice". University of Michigan. Hentet 2013-11-12.
  13. ^ Sand, Håkan K.; Cederlund, Göran R.; Danell, Kjell (juni 1995). "Geographical and latitudinal variation in growth patterns and adult body size of Swedish moose (Alces alces)". Oecologia. 102 (4): 433-442. Bibcode:1995Oecol.102..433S. doi:10.1007/BF00341355. PMID 28306886. S2CID 5937734.
  14. ^ a b Holliday, Trenton W.; Hilton, Charles E. (juni 2010). "Body proportions of circumpolar peoples as evidenced from skeletal data: Ipiutak and Tigara (Point Hope) versus Kodiak Island Inuit". American Journal of Physical Anthropology. 142 (2): 287-302. doi:10.1002/ajpa.21226. PMID 19927367.
  15. ^ a b Newman, Marshall T. (august 1953). "The Application of Ecological Rules to the Racial Anthropology of the Aboriginal New World". American Anthropologist. 55 (3): 311-327. doi:10.1525/aa.1953.55.3.02a00020.
  16. ^ Vlamis, K. (4. december 2019). "Birds 'shrinking' as the climate warms". BBC News (britisk engelsk). Hentet 5. december 2019.
  17. ^ "North American Birds Are Shrinking, Likely a Result of the Warming Climate". Audubon (engelsk). 4. december 2019. Hentet 5. december 2019.
  18. ^ Weeks, B. C.; Willard, D. E.; Zimova, M.; Ellis, A. A.; Witynski, M. L.; Hennen, M.; Winger, B. M. (2019). "Shared morphological consequences of global warming in North American migratory birds". Ecology Letters. 23 (2): 316-325. doi:10.1111/ele.13434. hdl:2027.42/153188. PMID 31800170. S2CID 208620935.
  19. ^ Jirinec, Vitek; Burner, Ryan C.; Amaral, Bruna R.; BierregaardJr, Richard O.; Fernández-Arellano, Gilberto; Hernández-Palma, Angélica; Johnson, Erik I.; Lovejoy, Thomas E.; Powell, Luke L.; Rutt, Cameron L.; Wolfe, Jared D. (2021). "Morphological consequences of climate change for resident birds in intact Amazonian rainforest". Science Advances (engelsk). 7 (46): eabk1743. doi:10.1126/sciadv.abk1743. PMC 8589309. PMID 34767440.
  20. ^ Lakin, R.J.; Barrett, P.M.; Stevenson, C.; Thomas, R.J.; Wills, M.A. (2020). "First evidence for a latitudinal body mass effect in extant Crocodylia and the relationships of their reproductive characters". Biological Journal of the Linnean Society. 129 (4): 875-887. doi:10.1093/biolinnean/blz208.
  21. ^ Georgiou, A. (12. marts 2020). "Crocodilians, Which Have Walked Earth for Nearly 100 Million Years, Are Survivors of Mass Extinctions and May Be Able to Adapt to Climate Change". newsweek.com. Newsweek. Hentet 2020-03-13.
  22. ^ Angielczyk, K.D.; Burroughs, R.W.; Feldman, C.R. (2015). "Do turtles follow the rules? Latitudinal gradients in species richness, body size, and geographic range area of the world's turtles". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 324 (3): 270-294. doi:10.1002/jez.b.22602. PMID 25588662.
  23. ^ Pincheira-Donoso, D.; Hodgson, D.J.; Tregenza, T. (2008). "The evolution of body size under environmental gradients in ectotherms: why should Bergmann's rule apply to lizards?". BMC Evolutionary Biology. 8 (68): 68. doi:10.1186/1471-2148-8-68. PMC 2268677. PMID 18304333.
  24. ^ Campbell, M.D.; et al. (2021-08-21). "Testing Bergmann's Rule in marine copepods". Ecography. 44 (9): 1283-1295. doi:10.1111/ecog.05545. hdl:10072/407178. S2CID 238701490.
  25. ^ Moles, A. T.; Warton, D. I.; Warman, L.; Swenson, N. G.; Laffan, S. W.; Zanne, A. E.; Pitman, A.; Hemmings, F. A.; Leishman, M. R. (2009-09-01). "Global patterns in plant height". Journal of Ecology. 97 (5): 923-932. doi:10.1111/j.1365-2745.2009.01526.x.
  26. ^ Niering, W.A.; Whittaker, R.H.; Lowe, C.H. (1963). "The saguaro: a population in relation to environment". Science. 142 (3588): 15-23. Bibcode:1963Sci...142...15N. doi:10.1126/science.142.3588.15. PMID 17812501.
  27. ^ Drezner, T. D. (2003-03-01). "Revisiting Bergmann's rule for saguaros (Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. and Rose): stem diameter patterns over space". Journal of Biogeography. 30 (3): 353-359. doi:10.1046/j.1365-2699.2003.00834.x.
  28. ^ Donati, D.; Bianchi, C.; Pezzi, G.; Conte, L.; Hofer, A.; Chiarucci, A. (2016). "Biogeography and ecology of the genus Turbinicarpus (Cactaceae): environmental controls of taxa richness and morphology". Systematics and Biodiversity. 15 (4): 361-371. doi:10.1080/14772000.2016.1251504. S2CID 90330480.
  29. ^ a b Brown, James H.; Lee, Anthony K. (januar 1969). "Bergmann's Rule and Climatic Adaptation in Woodrats (Neotoma)". Evolution. 23 (2): 329-338. doi:10.2307/2406795. JSTOR 2406795. PMID 28562890.
  30. ^ Peck, L. S.; Chapelle, G. (2003). "Reduced oxygen at high altitude limits maximum size". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (suppl. 2): S166-S167. doi:10.1098/rsbl.2003.0054. PMC 1809933. PMID 14667371.
  31. ^ a b Harper, E. M.; Peck, L. S. (2016). "Latitudinal and depth gradients in marine predation pressure". Global Ecology and Biogeography. 25 (6): 670-678. doi:10.1111/geb.12444.
  32. ^ Baum, Steven (20. januar 1997). "Hesse's rule". Glossary of Oceanography and the Related Geosciences with References. Texas Center for Climate Studies, Texas A&M University. Arkiveret fra originalen 22. december 2010. Hentet 2011-01-09.
  33. ^ Geist, Valerius (april 1987). "Bergmann's rule is invalid". Canadian Journal of Zoology. 65 (4): 1035-1038. doi:10.1139/z87-164.
  34. ^ Clauss, Marcus; Dittmann, Marei T.; Müller, Dennis W. H.; et al. (oktober 2013). "Bergmann′s rule in mammals: A cross-species interspecific pattern" (PDF). Oikos. 122 (10): 1465-1472. doi:10.1111/j.1600-0706.2013.00463.x.

Referencer

Medier brugt på denne side

Bergmanns rule, pinguins.png
Forfatter/Opretter: Fry72 Karel Frydrýšek, Licens: CC BY-SA 4.0
Bergmannovo pravidlo, tučňáci
Bergmann's Rule.svg
Forfatter/Opretter: Nmccarthy16, Licens: CC BY-SA 3.0
Bergmann’s Rule is an ecologic principle which states that as latitude increases the body mass of a particular species increases. The data are taken from a Swedish study investigating the size of moose as latitude increases as shows the positive relationship between the two, supporting Bergmann’s Rule.
Northern red fox & southern desert red fox.jpg
Forfatter/Opretter: Umberto Nicoletti
Sumeet Moghe, Licens: CC BY-SA 4.0
Comparative photo of a northern red fox (from the Dolomites of Italy) and an Asian desert red fox (Little Rann of Kutch)